Fotosynteza

Fotosynteza jest procesem umożliwiającym roślinom zielonym wykorzystywanie energii światła słonecznego do przekształcania dwutlenku węgla i wody w bogate w energię związki organiczne, jakimi są węglowodany. Jednym z produktów fotosyntezy jest tlen cząsteczkowy (1). Proces ten przebiega w dwóch fazach: świetlnej i ciemniowej. Do fotosyntezy zdolne są wszystkie organizmy, które zawierają chlorofil. „Mogą to być rośliny zielone, rośliny o innym zabarwieniu, w których barwa chlorofilu jest maskowana przez inne barwniki (brunatnice, krasnorosty), a także bakterie fotosyntezujące” (2). Fotosynteza zachodzi w chloroplastach. Większość tkanek zawierające chloroplasty u roślin wyższych zlokalizowana jest w liściach. Chloroplasty otoczone są podwójną błoną. Wewnątrz każdego chloroplastu znajdują się drobniejsze ciałka o charakterystycznej warstwowej (lamelarnej) strukturze, tzw.grana, które zawierają chlorofil. Grana zbudowane są z warstw cząsteczek ułożonych w stosy, jedna na drugiej. Są to cząsteczki białka występujące na przemian z warstwami zawierającymi chlorofil, karoten i inne barwniki oraz lipidy zawierające galaktozę lub siarkę i tylko jeden kwas tłuszczowy. „Przypuszcza się, że te aktywne powierzchniowo lipidy zostają zaadsorbowane pomiędzy warstwami i służą do stabilizacji blaszek (lameli) składających się z występujących na przemian warstw białek oraz barwników” (3). Lamelarna struktura granów ma duże znaczenie za względu na umożliwienie przekazywania energii pomiędzy sąsiadującymi ze sobą cząsteczkami w procesie fotosyntezy.
Niezbędne do procesu fotosyntezy są woda i dwutlenek węgla. Woda pobierana jest przez rośliny lądowe za pomocą korzeni, zaś rośliny wodne zaopatrują się w nią przez dyfuzję z otaczającego środowiska. Z kolei dwutlenek węgla dyfunduje do rośliny przez szparki – maleńkie otworki otoczone komórkami szparkowymi. CO2 używany jest nieprzerwanie w procesie fotosyntezy, zatem jego stężenie w komórkach roślinnych jest nieco niższe niż w atmosferze, co powoduje ciągłą jego dyfuzję do komórek liścia. Natomiast przez szparki na zewnątrz liścia dyfunduje tlen wydzielający się podczas fotosyntezy (aparaty szparkowe u roślin lądowych znajdują się na spodniej stronie liścia, a u roślin, których liście ścielą się na powierzchni wody – np. rzęsa, grzybienie – aparaty szparkowe umieszczone są na stronie wierzchniej; na 1 mm2 powierzchni liścia przypada od 40 do 500 aparatów szparkowych). Tworzące się w tym procesie cukry przemieszczają się z miejsc, w których powstają do miejsc o niższym natężeniu. Uczestniczący w fotosyntezie chlorofil – zielony barwnik – pochłania widzialne promieniowanie świetlne o pewnych długościach fal(4) . Cząsteczki chlorofilu składają się z wielu atomów węgla i azotu połączonych w skomplikowany pierścień, w którego centrum występuje atom magnezu połączony z dwoma spośród czterech atomów azotu.
Cząsteczka chlorofilu jest „układem sprzężonych, występujących na przemian w pierścieniu wiązań podwójnych i pojedynczych” (5). Umożliwia to wiele transformacji. Cząsteczka chlorofilu jest układem rezonansowym, z możliwością różnorodnego rozmieszczania elektronów zewnętrznych bez jakichkolwiek przesunięć atomów wchodzących w jego skład, co zapewnia cząsteczce stabilność. Układ sprzężonych pojedynczych i podwójnych wiązań zawiera ruchliwe elektrony π, które są połączone z układem sprzężonym jako całością. Do przesunięcia takich elektronów na orbitach o wyższym poziomie energetycznym potrzebna jest niewielka ilość energii(6) . Wyróżniamy kilka odmian chlorofilu, z których dwie najważniejsze otrzymały nazwy: chlorofil a i chlorofil b. Ten drugi ma o jeden atom tlenu więcej i o dwa atomy wodoru miej niż chlorofil a. Wszystkie rośliny zielone i glony zawierają chlorofil a. Natomiast chlorofil b nie występuje u wielu glonów oraz u pewnych innych roślin. Oprócz chlorofilu rośliny zawierają inne barwniki, które pochłaniają energię świetlną i przekazują ją chlorofilowi, np. ciemnopomarańczowy karoten, żółty ksantofil. Krasnorosty i sinice zawierają fikocyjaninę i fikoerytrynę – wykazujące dużą wydajność fotosyntetyczną. Chlorofile najsilniej pochłaniają promieniowanie czerwone i niebieskie. Zespół cząsteczek barwników absorbujących energię świetlną i przekazujących ją do cząsteczki chlorofilu określa się terminem jednostki fotosyntetycznej. W cząsteczce chlorofilu następuje przekształcenie energii świetlnej w chemiczną. Każda jednostka fotosyntetyczna absorbuje światło, gromadzi je i dostarcza do tej cząsteczki chlorofilu, która uczestniczy w reakcji fotochemicznej (7).
Energia świetlna jest przesyłana w postaci cząsteczek zwanych fotonami, które niosą małe porcje energii – kwanty. Chlorofil pełni swoją funkcję w procesie fotosyntezy dzięki zdolności do absorbowania światła widzialnego z dużą wydajnością i przekazywania jej innym cząsteczkom. Do absorpcji energii fotonów zachodzącej w reakcjach fotochemicznych istotne znaczenie ma zakres światła widzialnego, w którym następuje wzbudzenie elektronów zewnętrznych (przeniesienie ich ze stanu podstawowego do stanu wzbudzonego). „Pochłonięcie fotonu powoduje zwiększenie energii elektronu przez przesunięcie go z orbitalu wewnętrznego na orbital bardziej oddalony od jądra” (8). Różnica zawartości energii obu orbitali jest równoważna pochłoniętej energii. Jeżeli foton nie może zwiększyć energii elektronu o ilość niezbędną do jego przesunięcia na określony orbital, nie zostaje pochłonięty. Dla reakcji fotochemicznych mają znaczenie pary elektronowe zajmujące ten sam orbital. Kiedy jeden z tych elektronów zostaje wzbudzony i przejdzie na wyższy poziom energetyczny, wówczas mogą mieć spin o przeciwnych kierunkach lub jednakowych. W pierwszym przypadku mówimy o wzbudzonym stanie singletu, w drugim o stanie tripletu. Przeniesienie energii występuje wtedy, gdy cząsteczki wzbudzone powracają do stanu podstawowego. Przejście ze stanu singletu do podstawowego łączy się z emitowaniem energii – jest to zjawisko fluorescencji (odbywa się niezwykle szybko). Jeżeli zaś następuje przejście ze stanu singletu do tripletu a potem do podstawowego, to wysyłane jest różnego rodzaju promieniowanie zwane fosforescencją. Jednakże największe znaczenie ma energia wydzielana podczas bezpromienistego przejścia ze stanu tripletowego do podstawowego, gdyż zostaje ona przekazana innym układom. Tak też dzieje się z cząsteczkami chlorofilu.
Faza świetlna fotosyntezy (inaczej fotochemiczna) obejmuje reakcje chemiczne wymagające obecności światła do ich przebiegu. W wyniku reakcji świetlnych powstaje ATP (adenozynotrifosforan) i NADPH (fosforan dinukleotydu nikotynamidoadeninoweg). Chloroplasty wykorzystują energię świetlną do syntezy ATP z ADP i nieorganicznego fosforanu. Proces ten nazwano fosforylacją fotosyntetyczną.
W fazie świetlnej – przebiegającej w granach chloroplastów – biorą udział dwa fotosystemy chlorofilu różniące się głównie właściwościami występujących w nich chlorofilu i karetonoidów. Pochłaniane przez chlorofil fotony powodują wybicie elektronu z cząsteczki chlorofilu. Elektrony są natychmiast wychwytywane przez tzw. układ przenośników elektronów, składający się z flawoproteidu, cytochromów, ferredoksyny i plastochinonu. Cząsteczka chlorofilu, która utraciła elektron, może go przyjąć z powrotem bezpośrednio, wówczas nastąpi reemisja energii świetlnej w postaci fluorescencji. Jeśli oderwany elektron zostanie przejęty przez ferredoksynę, może on powrócić do chlorofilu przez kilka etapów od ferredoksyny przez flawoproteid na cytochron, a następnie na chlorofil. W ten sposób zostaje zachowana w postaci energii chemicznej energia promienista bez straty w formie fluorescencji czy ciepła. Jeżeli elektron wybity z fotosystemu I (PS I) po przejściu przez szereg przenośników wraca do tego samego fotosystemu, wówczas mamy do czynienia z fosforylacją fotosyntetyczną cykliczną. Wytworzenie się w tym procesie cząsteczek ATP zapewnia dalszy przebieg fotosyntezy w fazie ciemnej. W sytuacji, gdy elektrony wybite z fotosystemu I, transportowane są na przenośniku wodoru NADP, a miejsce po nich, w cząsteczce chlorofilu wchodzi elektron z innego fotosystemu (z innej cząsteczki chlorofilu, PS II), wówczas mówimy o fosforylacji niecyklicznej. Ten proces przyczynia się do powstania NADPH i rozpadu cząsteczki wody (fotoliza wody). Dostawcą elektronów wzbudzonemu chlorofilowi jest H2O, która pod wpływem światła rozpada się na jony wodorowe H+ i wodorotlenowe OH-. Kationy wodorowe tworzą NADPH, zaś z anionów wodorotlenowych uwalnia się tlen, będący końcowym produktem fotosyntezy.
Można wyróżnić cztery części składowe fotosyntetycznych układów transportu elektronów prowadzących do i od każdego z dwu fotosystemów. Jedna część prowadzi do fotosystemu I, w której 4 elektrony utleniają 2HO- do O2. Elektrony z tego układu przekazywane są na plastochinony – te z kolei pośredniczą między fotosystemem I i II i przekazują elektrony na cytochrony a dalej na plastocyjaninę i następnie na chlorofil. „Po przejściu elektronów przez ten łańcuch powstaje ATP” (9). Akceptorem elektronów z tego chlorofilu jest substancja redukująca ferrodyksynę a następnie ferrodyksyna. „Z kolei flawoproteid reduktaza ferredoksyna: NADP+ przenosi elektrony z ferredoksyny na NADP+, w wyniku czego następuje jego redukcja na NADPH” (10).
Równanie fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej przebiega następująco:
światło
NADP+H2O+ADP+P .......NADPH2
chlorofil +ATP+½O2

Wytwarzane w wyniku reakcji świetlnych ATP i NADPH są niezbędne do przebiegu reakcji ciemnych. Reakcje te zachodzą w ciemności pod warunkiem dostarczenia odpowiedniej ilości energii i czynnika redukującego. Dwutlenek węgla zostaje wbudowany w cząsteczki substancji organicznych. Bezpośrednim akceptorem CO2 jest rybulozo-1, 5-dwufosforan, a pierwszym wyizolowanym produktem włączania dwutlenku węgla jest kwas 3-fosfoglicerynowy.
Reakcje ciemniowe syntezy węglowodanów przebiegają cyklicznie w następującej kolejności:
1. Karboksylacja.
2. Redukcja.
3. Regeneracja.
„Pięciowęglowy cukier zawierający grupę fosforanową przy piątym atomie węgla (rybulozo-5-fosforan) ulega fosforylacji przez ATP, dając rybulozobisfosforan” (11). W wyniku karboksylacji związek ten już jako sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki kwasu fosfoglicerynowego (o trzech atomach węgla). Następnie kwas fosfoglicerynowy zostaje zredukowany do aldehydu fosfoglicerynowego (PGA1d)2 w wyniku reakcji enzymatycznej z udziałem „siły asymilacyjnej”: ATP i NADPH2. Dwie cząsteczki triozy w wyniku kondensacji tworzą cząsteczkę heksozy, która może być połączona przez cząsteczkę skrobi i w tej postaci zmagazynowana. Część gliceraldehydo-3-fosforanu jest zużyta do regeneracji akceptora CO2, czyli rybulozo-1, 5-dwufosforanu. Następuje to w wyniku reakcji szlaku pentozofosforanów. Cykl reakcji nazywany jest cyklem Calvina lub szlakiem kwasów trójwęglowych. Istnieją również inne szlaki syntezy węglowodanów, m. in. szlak kwasów czterowęglowych (szlak C4) występujących u roślin z obszarów gorących, o dużym natężeniu światła i ograniczonych ilościach wody. Cechą charakterystyczną dla fotosyntezy jest udział NADPH w redukcji kwasu fosfoglicerynowego do aldehydu fosfoglicerynowego.
Cały proces fotosyntezy ujmowany jest sumarycznym równaniem:

6CO2 + 6H2O .... C6H12O6 + 6O2

Jest to cykl bardzo skomplikowanych reakcji przebiegających w dwóch fazach. Pierwsza – świetlna – zachodzi dzięki szczególnym właściwościom pochłaniania energii świetlnej przez chlorofil, w którego granach, przy udziale ferredoksyny, cytochromów i innych związków tam występujących, powstają NADPH, ATP i tlen cząsteczkowy. Badania wykazały, że cały tlen wydzielający się podczas fotosyntezy pochodzi wyłącznie z wody, a nie z CO2 (12). Kolejna faza fotosyntezy przebiega już bez obecności światła (faza ciemna) w stromie chloroplastów. Zlokalizowane tam enzymy katalizują reakcje kondensacji CO2 z rybulozobisfosforanem, prowadząc do powstania dwu cząsteczek kwasu fosfoglicerynowego, który ulega przekształceniu z udziłem ADP i NADPH w aldehyd fosfoglicerynowy. Następnie powstaje fruktozobisfosforan w wyniku kondensacji dwu cząsteczek aldehydu fosfoglicerynowego, z kolei w wyniku skomplikowanych łańcuchów enzymatycznych reakcji przenoszenia jednostek dwu- i trójwęglowych z jednego węglowodanu na drugi dochodzi do regeneracji rybulozofosforanu i do produkcji glukozy.
Dzięki istnieniu fotosyntezy możliwe jest przekształcenie energii świetlnej w energię chemiczną, wytwarzanie związków organicznych z CO2 i H2O i uwalnianie tlenu. Produkty fotosyntezy, utrzymujące życie i rozwój samożywnych roślin, są warunkiem istnienia organizmów cudzożywnych, dostarczając im pokarmu, tlenu i energii.

Przypisy:

(1)A. Nason, R. L. Dehaan, Świat biologii, wyd. 2, Warszawa 1987, s. 398.
(2) J. Kączkowski, Biochemia roślin, T. 1, Przemiany typowe, wyd. 2, Warszawa 1982, s. 93.
(3) C. A. Villee, Biologia, Warszawa 1993, s.115.
(4) J. Kączkowski, op. cit., s. 398.
(5) C. A. Villee, op. cit., s. 115.
(6) Ibidem, s. 116.
(7) Ibidem.
(8) Ibidem.
(9) Ibidem, s. 122.
(10) Ibidem
(11) Ibidem, s. 118.
(12) Ibidem, s. 123.

BIBLIOGRAFIA

1.Fizjologia roślin, pr. zb. pod red. J. Z u r z y c k i e g o i M. M i c h n i e w i c z a, Warszawa 1977.
2.J. K ą c z k o w s k i, Biochemia roślin, T. 1, Przemiany typowe, wyd. II, Warszawa 1982.
3.A. N a s o n i R. L. D e h a a n, Świat biologii, wyd. II, Warszawa 1987.
4.C. A. W i l l e e, Biologia, Warszawa 1993.